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免疫系统的概述

作者: Peter J. Delves, PhD, University College London, London, UK

免疫系统是保护机体防御外来或危险细胞或物质侵入。这种侵入者包括微生物(俗称病菌,诸如细菌、病毒和真菌)、寄生虫(诸如蠕虫)、恶性肿瘤细胞,甚至移植的器官和组织(见 免疫系统的概述 : 作用机制)。为了保护机体防御这些入侵者,免疫系统必须能够鉴别属于机体的(自身)或者不属于机体的(非自身或外来)。任何被认为是非自身的物质,特别是被认为是危险的(例如,如果可以致病),都会刺激机体的免疫反应。这种物质被称为抗原。

抗原可以在细菌、病毒、其他微生物或恶性肿瘤细胞的内部或表面。抗原亦可存在于自身——例如,食物分子或花粉。正常免疫反应包括识别可能有害的外来抗原,激活和动员力量来防御,并对之攻击。如果免疫功能失常或者把自身误认为是非自身,它就可以攻击机体自身组织,导致自身免疫病,诸如类风湿性关节炎、甲状腺炎或系统性红斑狼疮(狼疮)。

免疫系统疾病发生于下列情况:

  • 机体产生对自身的免疫反应(自身免疫病—见 自身免疫病)。

  • 机体对于侵入的微生物不能够产生适当的免疫反应(免疫缺陷病—见 免疫缺陷病概述)。

  • 对无害外来抗原过度的免疫反应损害了正常组织(过敏反应—见 过敏反应概述)。

防线

机体有一系列防线。防线包括物理屏障、白细胞和抗体及其他化学物质。

物理屏障

抵御入侵者的第一道防线是机械或物理屏障:

  • 皮肤

  • 眼睛的角膜

  • 呼吸道、消化道、泌尿道和生殖道黏膜

只要这些屏障保持完整,许多侵入者无法进入机体。如果屏障被破坏——例如,大面积烧伤损害了皮肤——感染风险增加。另外,这些屏障还通过分泌可以破坏细菌的酶来防御机体。例如汗液、眼睛的泪液、呼吸道和消化道的黏液以及阴道分泌物。

细胞

第二道防线包括某些白细胞从血流进入组织,寻找并攻击微生物和其他侵入者。这种防御分两部分:固有免疫和获得性免疫。

固有免疫不需要先前接触微生物或其他侵入者即可有效发挥。它对侵入者立刻产生反应,不需要学习识别过程。几种类型的白细胞参与这个过程:

  • 吞噬细胞吞噬侵入者。

  • 自然杀伤细胞形成,杀伤被某些病毒感染的细胞和恶性肿瘤细胞。

  • 专业的抗原呈递细胞帮助T细胞(T淋巴细胞)识别侵入者。

  • 有些白细胞释放一些物质参与炎症和过敏反应,诸如组胺。这些细胞常作用于自身破坏侵入者。

获得性(适应性或特异性)免疫,淋巴细胞(B细胞和T细胞)接触侵入者,学习如何攻击它们,并记忆特异的侵入者从而在下次接触侵入者时可以更有效地攻击。因为在首次遇到新的侵入者时淋巴细胞必须学习,特异性免疫需要一定时间才能形成。之后,反应非常迅速。B细胞和T细胞一起破坏侵入者。部分细胞不直接破坏侵入者,但是能够帮助其他白细胞识别和破坏侵入者。

免疫物质

固有免疫和获得性免疫相互作用,直接或者通过趋化或活化其他免疫系统细胞(作为防御中动员过程中的一部分)的物质而互相影响。这些物质包括细胞因子(免疫系统的信使)、抗体和补体蛋白(形成补体系统)。这些物质不在细胞中,而是溶解于体液(诸如血浆)中。

这些物质中一部分,包括某些细胞因子,促进炎症。炎症表现为红肿,其发生的原因是物质趋化免疫细胞到达受累组织,免疫细胞到达后,更多血液流入组织,更多液体进入组织。炎症的目的是局限感染,避免播散。然后免疫系统产生的其他物质帮助炎症缓解以及受损组织愈合。尽管炎症很麻烦,但是它说明免疫系统在发挥作用。然而,过度或长期(慢性)的炎症可能有害。

免疫器官

免疫系统除了全身散布的细胞外还包括一些器官。这些器官被分为初级和次级淋巴器官。

初级淋巴器官是白细胞产生的场所:

  • 骨髓生成所有不同类型的白细胞,包括中性粒细胞、嗜酸性粒细胞、嗜碱性粒细胞、单核细胞、B细胞和发育为(前体)T细胞的细胞。

  • 在胸腺中,T细胞生成并被训练识别外来抗原并忽视机体自身抗原。(T细胞对特异性免疫至关重要。)

当需要防御机体时,白细胞被动员,主要来自骨髓。然后进入血流并行进到所需部位。

淋巴系统: 帮助机体抵御感染

淋巴系统是免疫系统的重要组成部分,包括胸腺、骨髓、脾脏、扁桃体、阑尾和小肠的Peyer小结。

淋巴系统是通过淋巴管连接的淋巴结网络,它将淋巴液输送到全身。

淋巴液由从毛细血管的薄壁渗透到机体组织的液体形成,这种液体含有氧气、蛋白质和其他营养物质,滋养组织。这些液体部分返回毛细血管,部分进入淋巴管(成为淋巴液)。小的淋巴管连接到大的淋巴管,并最终形成胸导管。胸导管是最大的淋巴管。它汇入锁骨下静脉,将淋巴液回流入血流。这些液体还将组织中的异物(诸如细菌)、恶性肿瘤细胞、以及坏死或受损的细胞运输到淋巴管。淋巴液还含有很多白细胞。

所有淋巴液输送的物质至少经过一个淋巴结,在淋巴结里这些异物被过滤和破坏,以避免进入血流。在淋巴结里,白细胞可以聚集,和抗原相互作用,并产生对异物的免疫反应。淋巴结中紧密堆积了B细胞、T细胞、树突状细胞和巨噬细胞。有害的微生物从中滤过,被B细胞和T细胞识别并攻击。

淋巴结常常在淋巴管分叉处簇集,诸如颈部、腋窝和腹股沟。

次级淋巴器官包括脾脏、淋巴结、扁桃体、阑尾和小肠的Peyer小结。这些器官捕获微生物和其他异物,并提供免疫系统成熟细胞聚集的场所,互相之间及与异物之间交互作用,产生特异的免疫反应。

淋巴结分布于机体各部,由广泛的淋巴管网络连接在一起,淋巴管发挥免疫系统的循环系统作用。淋巴系统将微生物、其他异物、恶性肿瘤细胞和死亡或受损的细胞从组织运送到淋巴结(过滤并破坏这些物质和细胞),然后回流到血流。

淋巴结是恶性肿瘤细胞播散的初始位置之一。因此,医生往往检查淋巴结以判断恶性肿瘤有无扩散。淋巴结的恶性肿瘤细胞可以导致淋巴结肿大。由于对于感染的免疫反应也在淋巴结发生,感染后淋巴结也可以肿大。有时,被携带到淋巴结的细菌并没有被杀灭,而导致了淋巴结的感染(淋巴结炎)。

作用机制

对侵入者有效的免疫反应需要识别、激活和动员、调控以及分解。

识别:

为了破坏入侵者,首先免疫系统必须识别它们。也就是说,免疫系统必须能够鉴别其为外来,而非自身。免疫系统可以进行这种识别的缘由是所有细胞表面都有特征性的分子。人体的识别分子被称为人类白细胞抗原(human leukocyte antigens, HLA)或主要组织相容性复合物(major histocompatibility complex, MHC)。HLA分子之所以被称为抗原是因为它们可以激发其他人的免疫反应(正常情况下,它们不会激发自体的免疫反应)。几乎每个人都会有其独特的人类白细胞抗原组合。每个人的免疫系统都会正常识别自身的独特的抗原组合。所有表面分子与自体不同的细胞被识别为外来的。免疫系统会攻击此类细胞。这种细胞可能是微生物、移植组织的细胞或者被侵入微生物感染或者恶性肿瘤改变的细胞。

一部分白细胞—B细胞(B淋巴细胞)——可以直接识别入侵者。但是另一些——T细胞(T淋巴细胞)——需要其他免疫系统细胞的辅助(被称为抗原呈递细胞)。这些细胞吞噬侵入者,并将其破坏为碎片。侵入者的抗原片段在抗原呈递细胞装配并转移到细胞表面后,与HLA分子结合。T细胞与抗原呈递细胞接触,然后获得识别侵入者抗原片段的能力。然后T细胞激活,从而可以抵御有这种抗原的侵入者。

T细胞如何识别抗原

T细胞是免疫监视系统的一部分。它们穿行于血液和淋巴系统中。当到达淋巴结或其他次级淋巴器官时,它们寻找机体的外来物质(抗原)。然而,如果抗原没有被其他白细胞(抗原呈递细胞)处理和呈递,T细胞就不能识别抗原。抗原呈递细胞包括树突状细胞(最有效的抗原呈递细胞)、巨噬细胞和B细胞。

  • T细胞本身不能识别血液中的抗原,因为抗原与T细胞受体(T细胞表面的特殊分子)不相合。

  • 可以呈递抗原的细胞,吞噬抗原。

  • 抗原呈递细胞的酶分解抗原,成为片段。

  • 一些抗原片段在抗原呈递细胞内被装配后,于人类白细胞抗原(HLA)结合。然后HLA分子和抗原片段转移到细胞表面。

  • 当抗原片段与HLA分子结合并呈递时,可以被T细胞受体识别。T细胞受体与呈递抗原片段的HLA分子部分结合,正如钥匙和锁的结合。然后T细胞可以被活化,并可以杀伤有这种抗原的入侵者。

活化和动员

当白细胞识别入侵者后会激活。例如,当抗原呈递细胞将结合于HLA的抗原片段呈递给T细胞,T细胞接触这个片段而被激活。B细胞可以直接被入侵者激活。一旦激活,白细胞吞噬或杀伤入侵者。通常需要不止一种白细胞来杀伤入侵者。

免疫细胞,诸如巨噬细胞和活化的T细胞,可以释放某些物质趋化其他免疫细胞到达作用部位,动员防御反应。入侵者本身也可以释放物质趋化免疫细胞。

调控

免疫系统必须受到调控以避免过度损害机体。调控(抑制)T细胞通过分泌抑制免疫反应的细胞因子(免疫系统的化学信使)来控制免疫反应。

终止

终止是入侵者被限制并从机体清除。入侵者被清除后,多数白细胞自我破坏并被吞噬。机体会保留记忆细胞,后者是获得性免疫的一部分,会记忆特异入侵者,如果再次入侵会产生更强烈的反应。

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